2026年1月6日，Molecular Horticulture在线发表了北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室叶文秀团队的最新研究成果，题为A drought stress-responsive metabolite malate modulates stomatal responses through G-protein-dependent pathway in grapevine and Arabidopsis。该研究在葡萄叶片中鉴定到多个水分胁迫诱导积累的TCA循环代谢产物，其中多个代谢产物能够调控保卫细胞钙信号及离子通道活性，并详细阐明了苹果酸通过G蛋白信号通路调控气孔关闭的分子机制，为葡萄水分利用改良提供了理论基础以及新的思路。

背景介绍

葡萄是世界上种植面积和产量排名前列的果树作物，广泛用于鲜食、酿酒和加工制品。然而，干旱胁迫正日益影响全球葡萄产业，导致减产和品质下降。植物在干旱条件下往往通过调节气孔开闭来降低水分流失，而TCA循环代谢物作为代谢重编程的关键节点，可能在气孔调控中发挥着重要作用，但其具体分子机制尚不清楚。

研究结果

本研究采用代谢组学方法，系统分析了葡萄叶片在干旱胁迫条件下的代谢物动态变化。结果显示，苹果酸、柠檬酸和异柠檬酸等TCA循环中间体在干旱条件下显著积累（图1），提示它们可能在干旱胁迫响应中发挥重要作用。

图1. 葡萄叶片在脱水处理过程中的代谢组分析

为了进一步探索这些代谢物的生理功能，研究人员利用Ca²⁺荧光探针，系统分析了多种初级代谢物对保卫细胞胞质Ca²⁺浓度（[Ca²⁺]_cyt）的影响。结果发现，延胡索酸、苹果酸、α-酮戊二酸、醋酸和丙酮酸均能诱导[Ca²⁺]_cyt升高（图2）。

图2. 保卫细胞对TCA循环代谢物的Ca²⁺信号响应

Ca²⁺信号可激活阴离子通道SLAC1，驱动气孔运动。研究人员分析了葡萄中SLAC1的同源基因，发现其离子通道中的苯丙氨酸在葡萄中同样位于关键的离子通道“闸门”位置（图3）。

图3. 表达葡萄VvSLAC1F440A的非洲爪蟾卵母细胞中记录到的负向电流

进一步的电生理实验表明，延胡索酸、苹果酸、α-酮戊二酸和琥珀酸均可显著增强SLAC1的离子通道活性（图4）。

图4. TCA循环代谢物对葡萄VvSLAC1通道活性的调控作用

为验证这些代谢物对气孔调控的作用，研究人员将葡萄叶片用代谢物处理，并测量了气孔的开度。结果显示，只有苹果酸能够显著促进气孔关闭（图5）。进一步的药理学实验表明，苹果酸诱导的气孔关闭依赖于阴离子通道及第二信使系统（图5）。

图5. 苹果酸诱导的气孔关闭依赖于阴离子通道和第二信使系统

此外，研究证实，苹果酸信号通过cADPR、cAMP和IP₃等第二信使介导[Ca²⁺]_cyt升高（图6）。

图6. 苹果酸诱导的[Ca²⁺]_cyt升高由cADPR、cAMP和IP₃介导

第二信使系统由G蛋白调控。最后，通过G蛋白突变体及G蛋白抑制剂的处理，研究人员证实苹果酸信号依赖于G蛋白介导的信号通路，并提出了苹果酸调控气孔运动的模式图（图7）。

图7. 苹果酸信号传导依赖于G蛋白介导的途径

该研究揭示了TCA循环代谢物，尤其是苹果酸，在植物干旱胁迫信号转导和气孔调控中的关键作用。苹果酸通过G蛋白调控的信号途径将代谢调控与气孔生理紧密连接起来，为植物抗旱机制的分子调控提供了新视角。

北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室叶文秀研究员为通讯作者，助理研究员Yoshiharu Mimata为论文的第一作者。北京大学现代农业研究院龚如海、裴旋旋以及秦国臣研究员参与了本研究工作。本研究得到了山东省重点研发计划、山东省泰山学者计划、潍坊市葡萄种质创新与利用重点实验室的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1186/s43897-025-00181-z